Landbouwkundige technologie voor de glastuinbouw. ​​Gepubliceerd in Peking om 17:30 op 13 januari 2023.

De opname van de meeste voedingsstoffen is een proces dat nauw samenhangt met de metabolische activiteiten van plantenwortels. Deze processen vereisen energie die wordt opgewekt door de ademhaling van wortelcellen. Ook de wateropname wordt gereguleerd door temperatuur en ademhaling, en ademhaling vereist zuurstof. Zuurstof in de wortelomgeving is daarom van vitaal belang voor de normale groei van gewassen. Het gehalte aan opgeloste zuurstof in water wordt beïnvloed door temperatuur en zoutgehalte, en de structuur van het substraat bepaalt het zuurstofgehalte in de wortelomgeving. Irrigatie heeft een grote invloed op de aanvulling en vernieuwing van het zuurstofgehalte in substraten met verschillende watergehaltes. Er zijn veel factoren die het zuurstofgehalte in de wortelomgeving optimaliseren, maar de mate van invloed van elke factor verschilt aanzienlijk. Het handhaven van een redelijke waterhoudende capaciteit (luchtgehalte) van het substraat is de voorwaarde voor een hoog zuurstofgehalte in de wortelomgeving.

Effecten van temperatuur en zoutgehalte op het verzadigde zuurstofgehalte in een oplossing.

Opgelost zuurstofgehalte in water

Opgeloste zuurstof is opgelost in ongebonden of vrije zuurstof in water, en het gehalte aan opgeloste zuurstof in water bereikt een maximum bij een bepaalde temperatuur, wat het verzadigde zuurstofgehalte is. Het verzadigde zuurstofgehalte in water verandert met de temperatuur; naarmate de temperatuur stijgt, neemt het zuurstofgehalte af. Het verzadigde zuurstofgehalte van helder water is hoger dan dat van zout zeewater (Figuur 1), waardoor het verzadigde zuurstofgehalte van voedingsoplossingen met verschillende concentraties zal verschillen.

Transport van zuurstof in de matrix

De zuurstof die de wortels van kasgewassen uit de voedingsoplossing kunnen opnemen, moet in vrije vorm aanwezig zijn. Zuurstof wordt in het substraat getransporteerd via lucht en water, en via het water rond de wortels. Wanneer er een evenwicht is tussen het zuurstofgehalte in water en het zuurstofgehalte in de lucht bij een bepaalde temperatuur, bereikt de hoeveelheid opgeloste zuurstof in water het maximum. Een verandering in het zuurstofgehalte in de lucht leidt dan tot een evenredige verandering in het zuurstofgehalte in het water.

Effecten van hypoxiestress in de wortelomgeving op gewassen

Oorzaken van wortelhypoxie

Er zijn verschillende redenen waarom het risico op hypoxie in hydrocultuur- en substraatteeltsystemen in de zomer hoger is. Ten eerste neemt het verzadigde zuurstofgehalte in het water af naarmate de temperatuur stijgt. Ten tweede neemt de zuurstofbehoefte voor wortelgroei toe met de temperatuur. Bovendien is de opname van voedingsstoffen in de zomer hoger, waardoor de zuurstofbehoefte voor deze opname toeneemt. Dit leidt tot een afname van het zuurstofgehalte in de wortelomgeving en een tekort aan effectieve voedingsstoffen, wat hypoxie in de wortelomgeving veroorzaakt.

Absorptie en groei

De opname van de meeste essentiële voedingsstoffen is afhankelijk van processen die nauw verband houden met het wortelmetabolisme. Deze processen vereisen de energie die wordt opgewekt door de ademhaling van wortelcellen, oftewel de afbraak van fotosynthetische producten in aanwezigheid van zuurstof. Studies hebben aangetoond dat 10% tot 20% van de totale assimilaten van tomatenplanten in de wortels wordt gebruikt, waarvan 50% voor de opname van nutriëntenionen, 40% voor groei en slechts 10% voor onderhoud. Wortels moeten zuurstof in de directe omgeving vinden, waar ze CO₂ afgeven.₂Onder anaerobe omstandigheden, veroorzaakt door slechte ventilatie in substraten en hydrocultuur, zal hypoxie de opname van water en voedingsstoffen beïnvloeden. Hypoxie heeft een snelle reactie op de actieve opname van voedingsstoffen, met name nitraat (NO₃⁻).₃^-), kalium (K) en fosfaat (PO₄³⁻).₄^3-), wat de passieve absorptie van calcium (Ca) en magnesium (Mg) zal verstoren.

Plantenwortels hebben energie nodig voor hun groei. Normale wortelactiviteit vereist een zo laag mogelijke zuurstofconcentratie, en een zuurstofconcentratie onder de COP-waarde beperkt het metabolisme van de wortelcellen (hypoxie). Bij een laag zuurstofgehalte vertraagt ​​de groei of stopt deze zelfs. Als gedeeltelijke wortelhypoxie alleen de takken en bladeren aantast, kan het wortelstelsel het deel dat om de een of andere reden niet meer actief is, compenseren door de lokale opname te verhogen.

Het metabolische mechanisme van planten is afhankelijk van zuurstof als elektronenacceptor. Zonder zuurstof stopt de ATP-productie. Zonder ATP stopt de uitstroom van protonen uit de wortels, wordt het celvocht van de wortelcellen zuur en sterven deze cellen binnen enkele uren af. Tijdelijke en kortdurende hypoxie veroorzaakt geen onomkeerbare voedingsstress bij planten. Dankzij het mechanisme van "nitraatademhaling" kan dit een kortetermijnaanpassing zijn om hypoxie te compenseren als alternatieve manier om wortelhypoxie te bestrijden. Langdurige hypoxie leidt echter tot een trage groei, een kleiner bladoppervlak en een afname van het verse en droge gewicht, wat resulteert in een aanzienlijke daling van de gewasopbrengst.

Ethyleen

Planten produceren ter plaatse ethyleen onder hoge stressomstandigheden. Normaal gesproken wordt ethyleen uit de wortels verwijderd door diffusie in de bodemlucht. Bij wateroverlast neemt de ethyleenproductie niet alleen toe, maar wordt de diffusie ook sterk verminderd doordat de wortels door water worden omgeven. De verhoogde ethyleenconcentratie leidt tot de vorming van beluchtingsweefsel in de wortels (Figuur 2). Ethyleen kan ook bladveroudering veroorzaken, en de interactie tussen ethyleen en auxine bevordert de vorming van adventieve wortels.

Zuurstofgebrek leidt tot verminderde bladgroei.

ABA wordt in wortels en bladeren geproduceerd om verschillende omgevingsstressfactoren het hoofd te bieden. In de wortelomgeving is de typische reactie op stress het sluiten van de huidmondjes, wat gepaard gaat met de vorming van ABA. Voordat de huidmondjes sluiten, verliest de plant aan de oppervlakte zijn zweldruk, verwelken de bladeren en kan de fotosynthetische efficiëntie afnemen. Veel studies hebben aangetoond dat de huidmondjes reageren op een toename van de ABA-concentratie in de apoplast door te sluiten, oftewel door de totale ABA-concentratie in niet-bladweefsel te verlagen door intracellulaire ABA vrij te geven. Planten kunnen de ABA-concentratie in de apoplast dus zeer snel verhogen. Wanneer planten onder omgevingsstress staan, beginnen ze ABA in hun cellen vrij te geven, en het signaal voor de afgifte van ABA in de wortels kan binnen enkele minuten in plaats van uren worden doorgegeven. De toename van ABA in bladweefsel kan de celwandverlenging verminderen en leiden tot een afname van de bladgroei. Een ander effect van hypoxie is een verkorting van de levensduur van bladeren, wat alle bladeren aantast. Hypoxie leidt meestal tot een afname van het transport van cytokininen en nitraten. Een tekort aan stikstof of cytokinine verkort de periode waarin het bladoppervlak in stand wordt gehouden en stopt binnen enkele dagen de groei van takken en bladeren.

Optimaliseren van de zuurstofomgeving van het wortelsysteem van gewassen

De eigenschappen van het substraat zijn bepalend voor de verdeling van water en zuurstof. De zuurstofconcentratie in de wortelomgeving van kasgroenten hangt voornamelijk samen met het waterhoudend vermogen van het substraat, de irrigatie (hoeveelheid en frequentie), de substraatstructuur en de temperatuur van de substraatstrips. Alleen wanneer het zuurstofgehalte in de wortelomgeving ten minste 10% (4-5 mg/L) bedraagt, kan de wortelactiviteit optimaal blijven.

Het wortelstelsel van gewassen is van groot belang voor de plantengroei en de weerstand tegen ziekten. Water en voedingsstoffen worden opgenomen naar behoefte van de planten. Het zuurstofgehalte in de wortelomgeving bepaalt echter grotendeels de efficiëntie van de opname van voedingsstoffen en water en de kwaliteit van het wortelstelsel. Een voldoende zuurstofgehalte in de wortelomgeving zorgt voor een gezond wortelstelsel, waardoor planten beter bestand zijn tegen pathogene micro-organismen (Figuur 3). Een adequaat zuurstofgehalte in het substraat minimaliseert ook het risico op anaërobe omstandigheden, en daarmee het risico op pathogene micro-organismen.

Zuurstofverbruik in de wortelomgeving

Het maximale zuurstofverbruik van gewassen kan oplopen tot 40 mg/m²/u (het verbruik is afhankelijk van het gewas). Afhankelijk van de temperatuur kan het irrigatiewater tot 7-8 mg/L zuurstof bevatten (Figuur 4). Om 40 mg te bereiken, moet er elk uur 5 liter water worden gegeven om aan de zuurstofbehoefte te voldoen, maar in de praktijk wordt deze hoeveelheid water op een dag mogelijk niet gehaald. Dit betekent dat de zuurstof die via irrigatie wordt geleverd slechts een kleine rol speelt. Het grootste deel van de zuurstof bereikt de wortelzone via poriën in de matrix, en de bijdrage van de zuurstofvoorziening via poriën kan oplopen tot 90%, afhankelijk van het tijdstip van de dag. Wanneer de verdamping van de planten maximaal is, bereikt ook de hoeveelheid irrigatie maximaal, wat overeenkomt met 1-1,5 L/m²/u. Als het irrigatiewater 7 mg/L zuurstof bevat, levert het 7-11 mg/m²/u zuurstof aan de wortelzone. Dit komt overeen met 17%-25% van de behoefte. Dit geldt uiteraard alleen wanneer het zuurstofarme irrigatiewater in het substraat wordt vervangen door vers irrigatiewater.

Naast de consumptie door wortels verbruiken micro-organismen in de wortelomgeving ook zuurstof. Het is moeilijk om dit te kwantificeren, omdat hier geen metingen voor zijn verricht. Aangezien de substraten elk jaar worden vervangen, kan worden aangenomen dat micro-organismen een relatief kleine rol spelen in het zuurstofverbruik.

Optimaliseer de omgevingstemperatuur van de wortels.

De omgevingstemperatuur van het wortelstelsel is zeer belangrijk voor de normale groei en werking ervan, en is tevens een belangrijke factor die de opname van water en voedingsstoffen door het wortelstelsel beïnvloedt.

Een te lage substraattemperatuur (worteltemperatuur) kan de wateropname belemmeren. Bij 5℃ is de opname 70% tot 80% lager dan bij 20℃. Als een lage substraattemperatuur gepaard gaat met een hoge temperatuur, kan dit leiden tot verwelking van de plant. De opname van ionen is duidelijk afhankelijk van de temperatuur; lage temperaturen remmen de opname van ionen. Bovendien verschilt de gevoeligheid van verschillende voedingsstoffen voor temperatuur.

Een te hoge substraattemperatuur is ook ongewenst en kan leiden tot een te groot wortelstelsel. Met andere woorden, er ontstaat een onevenwichtige verdeling van droge stof in de plant. Doordat het wortelstelsel te groot is, treden er onnodige verliezen op door ademhaling, terwijl deze verloren energie gebruikt had kunnen worden voor de oogst van de plant. Bij een hogere substraattemperatuur is het gehalte aan opgeloste zuurstof lager, wat een veel grotere invloed heeft op het zuurstofgehalte in de wortelomgeving dan de zuurstof die door micro-organismen wordt verbruikt. Het wortelstelsel verbruikt veel zuurstof en kan zelfs leiden tot hypoxie bij een slecht substraat of een slechte bodemstructuur, waardoor de opname van water en ionen wordt verminderd.

Zorg voor een redelijke waterbergingscapaciteit van de matrix.

Er bestaat een negatieve correlatie tussen het watergehalte en het zuurstofpercentage in de matrix. Wanneer het watergehalte toeneemt, neemt het zuurstofgehalte af, en omgekeerd. Er is een kritisch bereik tussen het watergehalte en het zuurstofgehalte in de matrix, namelijk 80% tot 85% watergehalte (Figuur 5). Langdurig handhaven van een watergehalte boven de 85% in het substraat zal de zuurstofvoorziening beïnvloeden. Het grootste deel van de zuurstofvoorziening (75% tot 90%) vindt plaats via de poriën in de matrix.

Aanvulling van de irrigatie op het zuurstofgehalte in het substraat.

Meer zonlicht leidt tot een hoger zuurstofverbruik en een lagere zuurstofconcentratie in de wortels (Figuur 6), en meer suiker zorgt ervoor dat het zuurstofverbruik 's nachts hoger is. De transpiratie is sterk, de wateropname is groot en er is meer lucht en meer zuurstof in het substraat. Links in Figuur 7 is te zien dat het zuurstofgehalte in het substraat na irrigatie licht toeneemt onder de voorwaarde dat het waterhoudend vermogen van het substraat hoog is en het luchtgehalte zeer laag. Zoals rechts in Figuur 7 te zien is, neemt het luchtgehalte in het substraat toe door een hogere wateropname (bij hetzelfde aantal irrigatiebeurten) onder relatief betere lichtomstandigheden. De relatieve invloed van irrigatie op het zuurstofgehalte in het substraat is veel kleiner dan die van het waterhoudend vermogen (luchtgehalte) in het substraat.

Bespreken

In de praktijk wordt het zuurstofgehalte (lucht) in de wortelomgeving van gewassen vaak over het hoofd gezien, maar het is een belangrijke factor voor een normale groei van gewassen en een gezonde ontwikkeling van de wortels.

Om een ​​maximale opbrengst te behalen tijdens de gewasproductie, is het van groot belang de omgeving van het wortelsysteem zo goed mogelijk te beschermen. Studies hebben aangetoond dat de O₂Een O-gehalte in de wortelomgeving lager dan 4 mg/L heeft een negatieve invloed op de gewasgroei.₂De samenstelling van de wortelomgeving wordt voornamelijk beïnvloed door irrigatie (hoeveelheid en frequentie van irrigatie), substraatstructuur, watergehalte van het substraat, kas- en substraattemperatuur, en verschillende plantpatronen. Algen en micro-organismen hebben ook een bepaalde relatie met het zuurstofgehalte in de wortelomgeving van hydrocultuurgewassen. Hypoxie veroorzaakt niet alleen een trage plantengroei, maar verhoogt ook de druk van wortelpathogenen (Pythium, Phytophthora, Fusarium) op de wortelgroei.

De irrigatiestrategie heeft een aanzienlijke invloed op de O₂Het verhoogt het vochtgehalte in het substraat en biedt bovendien een beter beheersbare manier van planten. Uit onderzoek naar rozen is gebleken dat een langzame verhoging van het vochtgehalte in het substraat (in de ochtend) een betere zuurstofbalans oplevert. In een substraat met een laag waterhoudend vermogen kan een hoog zuurstofgehalte behouden blijven. Tegelijkertijd is het belangrijk om verschillen in vochtgehalte tussen substraten te voorkomen door vaker en met kortere intervallen te irrigeren. Hoe lager het waterhoudend vermogen van de substraten, hoe groter het verschil tussen de substraten. Een vochtig substraat, een lagere irrigatiefrequentie en langere intervallen zorgen voor een betere luchtcirculatie en gunstige zuurstofomstandigheden.

De drainage van het substraat is een andere factor die een grote invloed heeft op de vernieuwingssnelheid en de zuurstofconcentratiegradiënt in het substraat, afhankelijk van het type en het waterhoudend vermogen van het substraat. Irrigatievloeistof mag niet te lang op de bodem van het substraat blijven staan, maar moet snel worden afgevoerd, zodat vers, zuurstofrijk irrigatiewater de bodem weer kan bereiken. De drainagesnelheid kan worden beïnvloed door relatief eenvoudige maatregelen, zoals de helling van het substraat in de lengte- en breedterichting. Hoe groter de helling, hoe sneller de drainage. Verschillende substraten hebben verschillende openingen en het aantal afvoeren verschilt ook.

EINDE

[citatie-informatie]

Xie Yuanpei. Effecten van het zuurstofgehalte in de omgeving op de wortels van kasgewassen op de gewasgroei [J]. Landbouwtechniek, 2022,42(31):21-24.